Gerd Jürgens

Wie die Membranvesikel miteinander zur Zellplatte und dann mit der Zell-
platte fusionieren, ist bei Arabidopsis recht gut untersucht. In den beteiligten
Membranen verankerte Proteine, die als SNAREs bezeichnet werden, bilden
durch Wechselwirkung ihrer SNARE-Domänen einen stabilen Komplex, der
eine Brücke zwischen den beteiligten Membranen herstellt und deren Fusion
einleitet. Das ist ähnlich wie in Nervenzellen bei der Fusion von Neurotrans-
mitter enthaltenen Vesikeln mit der Synapsenmembran. Interessanterweise ist
nur eine SNARE-Komponente ausschließlich an der Cytokinese von Arabidop-
sis beteiligt - das so genannte Qa-SNARE KNOLLE; wenn es durch Mutation
des kodierenden Gens ausfällt, ist nur die Membranfusion bei der Cytokinese
betroffen. Seine SNARE-Partner sind hingegen promisk; sie kommen auch in
anderen SNARE-Komplexen vor, z. B. bei der Immunabwehr von Pathogenen
an der Plasmamembran.
Obwohl KNOLLE essenziell für die Membranfusion während Cytokine-
se ist, stoppt die Embryonalentwicklung nicht mit der Teilung der befruchte-
ten Eizelle, sondern es entsteht ein hochgradig abnormer Keimling. Daher ist
zu vermuten, dass es ein weiteres Qa-SNARE-Protein mit KNOLLE-ähnlicher
Funktion geben könnte. Außerdem kommt KNOLLE nicht bei Niederen Pflan-
zen vor, obwohl sie, wie auch manche Algen, dieselbe Art der Zellteilung wie
die Höheren Pflanzen durchführen. Eine phylogenetische Analyse hat zur Iden-
tifizierung eines evolutionär konservierten Qa-SNARE Proteins geführt, das in
der Tat schon bei der Alge Klebsormidium flaccidum und bei Niederen Pflanzen
zu finden ist und dass bei Arabidopsis eine KNOLLE-ähnliche Funktion während
der Cytokinese ausübt und zusätzlich an der Sekretion beteiligt ist. Schaltet man
beide Gene - KNOLLE und das verwandte Gen - aus, dann besteht die Dop-
pelmutante oft nur aus einer einzigen Zelle mit vielen Kernen, manchmal sind
es auch wenige Zellen. Jedenfalls sterben die Embryonen sehr früh ab. Daher ist
anzunehmen, dass bereits bei den Algen ein archaischer SNARE-Komplex für die
Cytokinese und für die Sekretion vorhanden war. Erst bei den Blütenpflanzen ist
zu dem eher nicht spezialisierten SNARE-System ein neues, für die Cytokinese
optimiertes SNARE-System hinzugekommen, wobei das alte System zumindest
in der Embryonalentwicklung von Arabidopsis seine funktionelle Bedeutung für
die Cytokinese behalten hat.

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